از گیرنده‌ها تا مغز
مغز برای حس کردن جهان با مشکلی عظیم مواجه است: هر حسی به‌نوع معینی از محرک پاسخ می‌دهد، مثلاً بینائی به انرژی نوری، شنوائی و بساوائی به انرژی مکانیکی، و بویائی و چشائی به انرژی شیمیائی. اما مغز هیچ‌یک از این انرژی‌ها را درک نمی‌کند، و تنها به زبان علائم الکتریکی حاصل از شلیک عصبی آشنا است. هر دستگاه حسی باید ابتدا انرژی فیزیکی ویژهٔ خود را به‌نحوی به علائم الکتریکی تبدیل کند تا این علائم بتوانند نهایتاً به مغز راه یابند. این فرآیند را تبدیل نیرو (transduction) نامیده‌اند. این عمل تبدیل نیرو توسط یاخته‌های ویژهٔ اندام حسی به‌نام گیرنده (receptor)، انجام میگیرد. مثلاً، گیرنده‌های بینائی در لایهٔ نازکی در داخل چشم جای دارند. هر گیرندهٔ بینائی حاوی ماده‌ای شیمیائی است که در برابر نور واکنش نشان می‌دهد، و این واکنش موجب راه‌اندازی سلسله وقایعی می‌شود که به شلیک تکانهٔ عصبی می‌انجامد. گیرنده‌های شنوائی، یاخته‌های موئی (hair cells) ظریفی هستند که در عمق گوش جای دارند. ارتعاش هوا که محرک ویژهٔ صوت است این یاخته‌های موئی را خم می‌کند و این امر موجب شلیک تکانهٔ عصبی می‌شود. آنچه گفته شد به‌نحوی در مورد دیگر دستگاه‌های حسی نیز صادق است.
گیرنده، نورون (یاختهٔ عصبی) خاصی است (مبانی عصبی - زیستی روانشناسی - ترجمهٔ نیسان گاهان)، که وقتی فعال شد علامت الکتریکی خود را به نورون‌های رابط (connecting neurons) انتقال می‌دهد. این علامت الکتریکی به مغز می‌رود تا به منطقهٔ دریافت‌کنندهٔ مربوط به‌خود در قشر مخ برسد. باید افزود که دستگاه‌های حسی مختلف، منطقه‌های دریافت‌کنندهٔ متفاوتی در قشر مخ دارند در جائی در مغز - شاید در منطقهٔ دریافت‌کنندهٔ قشر مخ و شاید در ناحیهٔ دیگر آن، علامت الکتریکی موجب تجربهٔ حسی هوشیار می‌شود. بنابراین، وقتی تماس پوستی را تجربه می‌کنیم، این تجربه در مغز روی می‌دهد، نه در پوست. اما به‌هرحال، تکانه‌های الکتریکی مغز که مستقیماً تجربهٔ بساوشی ایجاد می‌کنند، خود توسط تکانه‌های الکتریکی گیرنده‌های بساوائی که در پوست جای دارند، به‌وجود می‌آیند. همین‌طور هم تجربهٔ مزهٔ تلخ در مغز روی می‌دهد نه در زبان. اما به‌هرحال تکانه‌های معین مغزی که سبب تجربهٔ مزه می‌شوند خود حاصل تکانه‌های الکتریکی دریافتی از گیرنده‌های حسی‌ای است که روی زبان قرار دارند. بنابراین، گیرنده‌ها نقش اساسی در مرتبط ساختن رویدادهای بیرونی با تجربهٔ هوشیار دارند. جنبه‌های بسیاری از ادراک‌های هوشیار ما حاصل رویدادهای عصبی مشخصی هستند که در گیرنده‌ها روی می‌دهند.
رمزگردانی شدت و کیفیت
دستگاه عصبی ما به‌گونه‌ای تحول یافته که می‌تواند اطلاعات مربوط به اشیاء و رویدادهای جهان را دریافت کند. دربارهٔ رویداد معینی، مثلاً تابش سریع نوری قرمز و درخشان، ما به چه نوع اطلاعات نیاز داریم؟ البته ممکن است بخواهیم از شدت (درخشندگی)، کیفیت (قرمزی)، مدت (کوتاهی)، محل، و وقوع این رویداد آگاه شویم. هریک از دستگاه‌های عصبی ما اطلاعاتی در مورد این ویژگی‌های گوناگون فراهم می‌کند. برای آشنائی با نمونه‌ای از این دو ویژگی تجربهٔ حسی کافی است در نظر آورید که وقتی لکه‌ای را به رنگ قرمز روشن می‌بینیم کیفیت سرخی را در حد شدید آن تجربه می‌کنیم. یا وقتی صوت زیر و ضعیفی می‌شنویم، کیفیت زیر و بمی را در حد خفیف آن تجربه می‌کنیم.
گیرنده‌ها و گذرگاه‌های عصبی آنها به مغز، باید هم کیفیت و هم کمیت را رمزگردانی کنند. سؤالی که مطرح می‌شود این است که چگونه این رمزگردانی انجام می‌شود؟ پژوهشگرانی که این فرآیندهای رمزگردانی را مطالعه می‌کنند باید تعیین کنند کدام محرک معین کدام نورون معین را فعال می‌کند. شیوهٔ معمول این است که به آزمودنی درون‌دادها یا محرک‌های مختلف ارائه شود و همزمان با آن، فعالیت تک‌یاختهٔ معینی در گیرند‌ە‌ها یا گذرگاه‌های عصبی که به مغز می‌روند ثبت گردد. با چنین شیوه‌ای مشخص می‌شود که هر نورون معینی به کدام ویژگی‌های محرک پاسخ می‌دهد.
میمون بی‌حس‌شده‌ای در دستگاه قرار میگیرد که سرش را در وضع ثابتی نگاه می‌دارد. محرک غالباً نوری چشمک‌زن یا ستون نور متحرکی است که بر صفحه‌ای تابانده می‌شود. الکترودی که در دستگاه بینائی میمون کار گذاشته شده فعالیت فقط یک نورون را بازبینی می‌کند. این فعالیت پس از تقویت برروی صفحهٔ نوسان‌نما نشان داده می‌شود.
یکی از آزمایش‌های متداول در ثبت فعالیت تک‌یاخته را در شکل ثبت فعالیت تک‌یاخته نشان داده‌ایم. هرچند این آزمایش در مورد بینائی انجام شده، در بررسی سایر حواس نیز از شیوهٔ مشابهی استفاده می‌شود. پیش از آزمایش، از طریق عمل جراحی، سیم‌های نازکی در بخش‌های موردنظر قشر بینائی حیوان (در این مورد میمون) جاسازی می‌شود. البته، عمل جراحی در محیطی ضدعفونی شده و با استفاده از داروی بی‌حسی مناسب انجام میگیرد. از این سیم‌های نازک که ریزالکترود (microelectrode) نامیده می‌شوند و به‌جز انتهایشان سایر قسمت‌های آنها عایق‌بندی شده، می‌توان برای ثبت فعالیت الکتریکی یاخته‌های عصبی استفاده کرد.
این ریزالکترودها وقتی نصب شدند دیگر موجب درد نمی‌شوند و میمون می‌تواند آزادانه حرکت کند و زندگی کاملاً عادی داشته باشد. در آزمایش اصلی، میمون در دستگاه آزمایش قرار میگیرد و ریزالکترودها به وسایل ثبت و تقویت‌کننده متصل می‌شوند. سپس میمون در معرض محرک‌های بینائی گوناگون قرار میگیرد. با در نظر گرفتن اینکه کدام ریزالکترود به‌طور مداوم علامت‌دهی می‌کند، می‌توان تعیین کرد کدام نورون به کدام محرک پاسخ می‌دهد. چون این علامت‌های الکتریکی بسیار ضعیف هستند باید تقویت گردند و بر صفحهٔ نوسان‌نما (oscilloscope) که علامت‌های الکتریکی را به نمودار تغییرات ولتاژ الکتریکی تبدیل می‌کند، نمایانده شوند. اغلب نورون‌ها سلسله تکانه‌های عصبی ایجاد می‌کنند که به‌شکل خیزک‌های (spikes) عمودی بر صفحهٔ نوسان‌نما ظاهر می‌شوند. بسیاری از نورون‌ها حتی در غیاب هر نوع محرکی، در حد خفیف پاسخ می‌دهند (فعالیت خودبه‌خودی) (spontaneous activity). اگر محرکی که نورون به آن حساس است ارائه شود، یک رشته خیزک سریع بر صفحهٔ نوسان‌نما نمایان می‌شود.
پژوهشگران، به کمک روش ثبت فعالیت تک‌یاخته‌ها، اطلاعات درخور توجهی در مورد نحوهٔ رمزگردانی شدت و کیفیت در دستگاه‌های حسی فراهم آورده‌اند. شاخص عمده برای رمزگردانی شدت هر محرک، تعداد تکانه‌های عصبی در واحد زمان، یعنی نرخ تکانه‌های عصبی است. این نکته را با مثالی از حس بساوائی توضیح می‌دهیم. اگر کسی بازوی شما را به آرامی لمس کند سلسله تکانه‌های عصبی در یک تار عصبی ایجاد می‌شود. اگر فشار بیشتری بر بازوی شما وارد شود شدت تکانه‌ها ثابت می‌ماند اما تعداد آنها در واحد زمان افزایش می‌یابد (شکل رمزگردانی شدت محرک). این امر در مورد دستگاه‌های حسی دیگر نیز صادق است. به‌طور کلی، هرچه شدت محرک بیشتر باشد نرخ شلیک عصبی نیز بیشتر و اندازهٔ ادراکی محرک نیز بزرگتر می‌شود.
پاسخ رشتهٔ عصبی ناحیهٔ پوست به فشار وارده بر گیرنده‌های عصبی به‌میزان: الف- کم، ب- متوسط، و ج- زیاد. افزایش شدت محرک، هم میزان شلیک را در این رشتهٔ عصبی افزایش می‌دهد و هم موجب نظم بیشتر شلیک عصبی می‌شود (اقتباس از گلدشتاین، ۱۹۸۹).
شدت محرک را می‌توان به‌طرق دیگری نیز رمزگردانی کرد. یکی از این راه‌ها ثبت شدت برحسب الگوی زمانی تکانه‌های الکتریکی است. وقتی شدت محرک کم است تکانه‌های عصبی تاحدودی با فاصلهٔ زمانی از یکدیگر روی می‌دهند و این فاصلهٔ زمانی بین تکانه‌های متوالی، متغیر است. اما وقتی شدت محرک زیاد است فاصلهٔ زمانی بین تکانه‌ها ممکن است کاملاً ثابت باشد (شکل رمزگردانی شدت محرک). راه دیگر این است که شدت محرک صرفاً برحسب تعداد یاخته‌های عصبی فعال بیان شود: هرچه محرک شدیدتر باشد نورون‌های بیشتری فعال می‌شوند.
رمزگردانی کیفیت محرک، موضوعی پیچیده‌تر است که پیوسته در بحث‌های ما سر برمی‌آورد. فکر اصلی در مورد رمزگردانی کیفیت، از یوهانس مولر (Johannes Müller) است. مولر در سال ۱۸۲۵ بیان داشت که اگر مغز می‌تواند بین اطلاعات رسیده از دستگاه‌های حسی مختلف مثل نور و صوت تمیز قائل شود، به این علت است که عصب حسی آنها متفاوت است (برخی عصب‌ها به تجربه‌های بینائی منتهی می‌شوند، برخی دیگر به تجربه‌های شنوائی، و جز اینها). پژوهش‌های بعدی اندیشهٔ مولر را در مورد انرژی‌های اختصاصی عصبی (specific nerve energies) تأیید کردند. این تحقیقات نشان دادند که گذرگاه‌های عصبی که از گیرنده‌های حسی مختلف آغاز می‌شوند به مناطق مختلف قشر مخ می‌رسند. در حال حاضر تاحدودی زیادی در این مورد اتفاق‌نظر وجود دارد که مغز برمبنای گذرگاه‌های عصبی اختصاصی می‌تواند تفاوت‌های کیفی بین دستگاه‌های حسی را رمزگردانی کند.
اما در مورد تمیز کیفیت در یک حس خاص چه می‌دانیم؟ چگونه قرمز را از سبز یا شیرین را از ترش تمیز می‌دهیم؟ در این مورد نیز این احتمال وجود دارد که رمزگردانی توسط نورون‌های اختصاصی صورت گیرد. برای مثال، شواهدی حاکی از آن است که تفاوت بین شیرینی و ترشی را صرفاً از این طریق تمیز می‌دهیم که هریک از این دو مزه تارهای عصبی خاص خود را دارد. بنابراین، تارهای ویژهٔ مزهٔ شیرین عمدتاً به مزه‌های شیرین پاسخ می‌دهند، تارهای ویژهٔ مزهٔ ترش به مزه‌های ترش، کما اینکه در مورد تارهای مزه‌های شور و تلخ نیز چنین است.
باید گفت که اختصاصی‌بودن تارهای عصبی تنها اصل موجه در رمزگردانی کیفیت نیست. در هر دستگاه حسی، الگوی شلیک عصبی نیز می‌تواند مبنای رمزگردانی کیفیت احساس قرار گیرد. برای مثال، تار عصبی معینی ممکن است حداکثر پاسخ‌دهی را به مزهٔ شیرین داشته باشد و در عین حال به مزه‌های دیگر نیز به درجات مختلف پاسخ دهد. مثلاً تار عصبی معینی ممکن است بیشتر از همه به مزهٔ شیرین، تاحدودی به مزه تلخ، و کمتر از همه به مزهٔ شور پاسخ دهد. بنابراین، محرکی با مزهٔ شیرین موجب فعالیت در تعداد زیادی از تارهای عصبی می‌شود که برخی از آنها بیشتر از برخی دیگر شلیک می‌کنند و همین الگوی خاص فعالیت عصبی در واقع رمز دستگاه عصبی برای مزهٔ شیرین است. به‌همین ترتیب، طرح متفاوتی از فعالیت تارهای عصبی نیز رمز ویژهٔ مزهٔ تلخ محسوب می‌شود. همان‌طور که بعداً در مبحث مفصل‌تر دربارهٔ حواس خواهیم دید، هم اختصاصی‌بودن و هم الگوی خاص شلیک عصبی، هر دو در رمزگردانی کیفیت در کار هستند.